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基因測序的前世今生

惠邁生物 2022-04-09 08:51:50

第一代測序技術

一、簡介

第一代DNA測序技術用的是1975年由桑格(Sanger)和考爾森(Coulson)開創的鏈終止法或者是1976-1977年由馬克西姆(Maxam)和吉爾伯特(Gilbert)發明的化學法(鏈降解). 并在1977年,桑格測定了第一個基因組序列,是噬菌體X174的,全長5375個堿基。自此,人類獲得了窺探生命遺傳差異本質的能力,并以此為開端步入基因組學時代。研究人員在Sanger法的多年實踐之中不斷對其進行改進,在2001年,完成的首個人類基因組圖譜就是以改進了的Sanger法為其測序基礎。

一代測序技術的原理見下圖。再模板中首先分別加入A、T、G、C和四種ddNTP雙脫氧核苷酸(加入ddNTP序列合成會終止),如下圖第一個加入ddATP,這樣每一個位置上的A位置會大量的被ddATP替代,然后終止,然后再分別加入其他的ddNTP,讓他隨機終止。這樣對得到的這些序列進行跑膠。就得到了如下的膠圖。根據ACGT的加入順序和位置,獲取信息。這個方法準確率高,費用高,是先合成,再測序的。

桑格先生13年與世長辭,但是一代測序技術在他發明之后經過各個單位的改進,今天還被大量使用。

NCBI的悼文:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3903207/

Of the three main activities involved in scientific research, thinking, talking, and doing, I much prefer the last and am probably best at it. I am all right at the thinking, but not much good at the talking.

—Frederick Sanger, 1988


二、一代測序主要應用方向

大伙肯定好奇啥是黃金測序,標題很搶眼,但的的確確存在測序的黃金標準:一代測序了,小編故稱之為黃金測序。

? ?今天給你們帶來一些低門檻純經驗的黃金測序(哈哈就是一代測序了)中你應該知道的point:高通量測序最近這幾年很火越來越火,但是世界上更多的還是一幫天天做分子克隆、養細胞、養細菌、雜蛋白的生物學家,究其原因Sanger測序還是測序屆的金標準,由于精確度高于2、3代測序且保持大白菜價格使之地位穩固。應用范圍:De Novo測序、重測序: 如突變檢測、SNPs、插入、缺失克隆產物驗證、比較基因組、分型: 如微生物和真菌鑒定、HLA分型、病毒分型

、其它: 如甲基化分析(重亞硫酸鹽測序)和SAGE(基因表達串聯分析)方法

、臨床應用:腫瘤突變基因的檢測和腫瘤個體化治療。


三、一代測序注意問題

1.測序結果不到800Bases是什么原因?

(1)G/C?rich、G/C?Cluster。

這種情況一般表現為測序信號突然減弱或消失(圖1,圖2)?

如在DNA樣品中的DNA序列分布勻稱,沒有復雜結構時,正常的測序反應能保證達到800Bases以上。但有一些DNA樣品立體結構復雜,造成聚合酶延伸反應終止,測序信號突然減弱或消失,或者測序結果出現套峰現象,出現這些現象的原因由DNA模板本身所造成。?


圖1?GC引起的信號減弱?


圖2?G/C?rich引起的信號消失

(2)A、T的Poly結構

? ?這種情況一般表現為A、T連續結構后面的測序結果出現套峰。根據文獻記載。原因在于聚合酶進行聚合反應時,由于AT的連續,聚合酶難以識別完整的每個AT,在某個AT的后面便開始進行AT連續結構以后序列的聚合反應(打滑現象),造成測序結果紊亂,出現套峰。一般在多少個AT的后面能出現這種情況呢?現在還沒有這方面的報道。根據我們的經驗,這一情況的出現和AT的連續結構后面的序列的排列情況有著直接的關系。有時10多個AT的連續結構后面便出現套峰,但有時6070AT的連續結構后面的序列也一樣可以完整地讀出來。具體情況還有待考證。一般來說,PCR片段直接測序時,AT的連續結構后面的序列測序結果都會出現套峰。原因在于測序時經歷了PCR反應及測序反應(測序反應本身也是PCR反應)二次聚合酶的打滑現象。?

?

圖3?polyA引起的套峰?

?

(3)原因不明的復雜結構,測序結果出現突然信號減弱或消失

從序列上看,DNA堿基排列并無特別異常。估計是DNA整體出現復雜結構,從某一位置開始聚合酶的聚合反應便無法進行。?

?


圖4?復雜結構引起的信號中斷??

2.出現套峰是什么原因?

在測序反應中,模板或引物的原因都可能造成套峰的形成,歸結其形成原因有以下幾點:

(1)測序引物在模板上有兩個結合位點(圖5);
(2)模板不純,如果是質?;蚴蔷?,原因是非單克隆(圖6),如果是PCR,原因為非特異性條帶(圖7);
(3)模板序列的特殊結構,如poly結構、發卡結構等(圖8);
(4)引物降解,或引物不純(圖9,圖10)。?

?


圖5?雙引物結合位點引起的套峰??


圖6?由于質?;蚓簽榉菃慰寺∫鸬奶追?/span>


圖7?PCR為非特異性條帶引起的套峰??

圖8?模板特殊結構引起的套峰?


圖9?引物輕微降解或引物不純引起的套峰?


圖10?引物嚴重降解或引物不純引起的套峰


四、解決方案匯總

1.樣品測序無信號

可能是引物結合位點不存在或被破壞;建議更換引物測序或重新提供樣品測序。

2.樣品測序信號差

可能是引物或模板的質量不高或是引物和模板的匹配性不好引起的,也可能是樣品濃度偏低;建議提供高質量樣品測序。

3.樣品測序衰減

可能是由于特殊結構如Poly結構、重復序列、回文結構、發卡結構、GCrich、AT富集等導致的測序衰減,由于是樣品本身結構問題無法優化建議反向測序進行拼接以得到完整序列,還有一種衰減的情況就是在一段正常峰型后逐漸衰減,可能是模板量反應量不足導致,建議制備高濃度模板測序。

4.樣品測序套峰

套峰細分的話有如下幾種情形:

①全雙峰:多引物結合位點(針對菌液、質粒樣品),非特異性擴增(針對PCR產物);

②前雙峰:多引物結合位點,其中一套模板測序中斷(針對菌液、質粒樣品),多引物結合位點(PCR未純化樣品),引物二聚體或小片段干擾(針對PCR已純化樣品);

③中間雙峰:非單克?。ㄡ槍|粒、菌液樣品),堿基缺失或等位基因雙模板(針對PCR未純化樣品);

④后雙峰:非單克?。ㄡ槍?、質粒樣品),堿基缺失(針對PCR樣品);

針對二聚體及小片段干擾的情況建議電泳切膠回收純化;針對多引物結合位點的情況建議更換引物測序或反方向測通樣品;針對堿基缺失建議克隆測序;針對非單克隆建議在克隆無誤的前提下重新挑取單克隆測序;針對非特異性擴增建議優化反應條件重新制備樣品測序;針對等位基因雙模板建議克隆測序。

5.樣品測序中斷

可能樣品存在特殊高級結構,導致dNTP和ddNTP在某一堿基位點后無法與模板結合,測序酶無法繼續延伸,建議使用反向引物進行測序經拼接后可以得到完整序列;或酶切后亞克隆測序。

6.樣品測序移碼

測序從開端發生移碼可能是引物發生降解,建議重新提供引物;測序局部出現移碼,可能樣品存在特殊高級結構,建議反向測通。

7.樣品測序底峰干擾

可能測序引物不純,建議將引物進行PAGE膠純化后在進行測序或重新提供引物測序;可能測序樣品不純,混有正、反向引物,建議重新制備樣品測序。


?第二代測序技術

一、簡介

小編上大學的時候,二代測序技術主要有三家公司,羅氏的454技術,illumina的Hiseq和Solexa技術還有ABI的Solid技術。不管是哪家公司,其具體原理如何,暫且不說。他們都是邊合成邊測序,也就是說通過在序列合成的同時通過各種標記進行實時的序列識別。接下來,小編還沒有畢業,羅氏和ABI的測序技術就提前畢業了。只剩下一家illumina。熟悉二代測序的,都清楚,他家是雙端測序,通量高。Illumina基本上每天推出一款新的產品。并且通量越來越大,成本越來越低。說最近今年的例子,14,15年推出的Hiseq 4000 15,16年推出的X ten(10臺hiseq X)國內有很多公司引進了這套設備。北京諾禾致源,藥明康德等。目前國內的二代測序通量基本上滿足了國內的科研需要和臨床應用需求。由于先動優勢,其他的測序公司也就放棄了在Xten市場上與諾禾進行角逐,轉而成為諾禾測序市場上渠道客戶。這樣看來華小之間,相愛相殺。17年南京諾禾(背后有資本的力量,目前市場上的好多做健康管理,基因檢測的都將從這里走渠道。),其實就是委托諾禾進行運營和管理,畢竟人家經驗豐富。引入25臺Novaseq測序儀。這些測序儀將主要用于生命科學健康方向??梢灶A見的將來,諾禾將成為二代測序市場的占用者,有一句話說的好,諾禾測序儀抖一抖,好幾百家公司的數據都不合格。

由于二代測序需要對熒光信號進行識別,但是由于熒光信號較弱,因此需要進行擴增建庫。也就是這一步導致二代測序存在偏好性。


?二、主要應用方向

二代測序目前是科研市場上的主力,廣泛的使用在物種基因組測序,轉錄組測序,群體測序上。另外這兩年也在尋求醫學上的發展,隨著成本的降低,其在醫學市場上的應用將會越來越多。

三、二代測序相關的名詞解釋

什么是高通量測序?

高通量測序技術(High-throughputsequencing,HTS)是對傳統Sanger測序(稱為一代測序技術)革命性的改變, 一次對幾十萬到幾百萬條核酸分子進行序列測定, 因此在有些文獻中稱其為下一代測序技術(next generation sequencing,NGS )足見其劃時代的改變, 同時高通量測序使得對一個物種的轉錄組和基因組進行細致全貌的分析成為可能, 所以又被稱為深度測序(Deep sequencing)。

什么是基因組重測序(Genome Re-sequencing)

全基因組重測序是對基因組序列已知的個體進行基因組測序,并在個體或群體水平上進行差異性分析的方法。隨著基因組測序成本的不斷降低,人類疾病的致病突變研究由外顯子區域擴大到全基因組范圍。通過構建不同長度的插入片段文庫和短序列、雙末端測序相結合的策略進行高通量測序,實現在全基因組水平上檢測疾病關聯的常見、低頻、甚至是罕見的突變位點,以及結構變異等,具有重大的科研和產業價值。

什么是de novo測序

de novo測序也稱為從頭測序:其不需要任何現有的序列資料就可以對某個物種進行測序,利用生物信息學分析手段對序列進行拼接,組裝,從而獲得該物種的基因組圖譜。獲得一個物種的全基因組序列是加快對此物種了解的重要捷徑。隨著新一代測序技術的飛速發展,基因組測序所需的成本和時間較傳統技術都大大降低,大規?;蚪M測序漸入佳境,基因組學研究也迎來新的發展契機和革命性突破。利用新一代高通量、高效率測序技術以及強大的生物信息分析能力,可以高效、低成本地測定并分析所有生物的基因組序列。

什么是外顯子測序(whole exon sequencing)

外顯子組測序是指利用序列捕獲技術將全基因組外顯子區域DNA捕捉并富集后進行高通量測序的基因組分析方法。外顯子測序相對于基因組重測序成本較低,對研究已知基因的SNP、Indel等具有較大的優勢,但無法研究基因組結構變異如染色體斷裂重組等。

什么是mRNA測序 (RNA-seq)

轉錄組學(transcriptomics)是在基因組學后新興的一門學科,即研究特定細胞在某一功能狀態下所能轉錄出來的所有RNA(包括mRNA和非編碼RNA)的類型與拷貝數。Illumina提供的mRNA測序技術可在整個mRNA領域進行各種相關研究和新的發現。mRNA測序不對引物或探針進行設計,可自由提供關于轉錄的客觀和權威信息。研究人員僅需要一次試驗即可快速生成完整的poly-A尾的RNA完整序列信息,并分析基因表達、cSNP、全新的轉錄、全新異構體、剪接位點、等位基因特異性表達和罕見轉錄等最全面的轉錄組信息。簡單的樣品制備和數據分析軟件支持在所有物種中的mRNA測序研究。

什么是small RNA測序

SmallRNA(micro RNAs、siRNAs和 pi RNAs)是生命活動重要的調控因子,在基因表達調控、生物個體發育、代謝及疾病的發生等生理過程中起著重要的作用。Illumina能夠對細胞或者組織中的全部Small RNA進行深度測序及定量分析等研究。實驗時首先將18-30 nt范圍的Small RNA從總RNA中分離出來,兩端分別加上特定接頭后體外反轉錄做成cDNA再做進一步處理后,利用測序儀對DNA片段進行單向末端直接測序。通過Illumina對Small RNA大規模測序分析,可以從中獲得物種全基因組水平的miRNA圖譜,實現包括新miRNA分子的挖掘,其作用靶基因的預測和鑒定、樣品間差異表達分析、miRNAs聚類和表達譜分析等科學應用。

什么是miRNA測序

成熟的microRNA(miRNA)是17~24nt的單鏈非編碼RNA分子,通過與mRNA相互作用影響目標mRNA的穩定性及翻譯,最終誘導基因沉默,調控著基因表達、細胞生長、發育等生物學過程?;诘诙鷾y序技術的microRNA測序,可以一次性獲得數百萬條microRNA序列,能夠快速鑒定出不同組織、不同發育階段、不同疾病狀態下已知和未知的microRNA及其表達差異,為研究microRNA對細胞進程的作用及其生物學影響提供了有力工具。

什么是Chip-seq

染色質免疫共沉淀技術(ChromatinImmunoprecipitation,ChIP)也稱結合位點分析法,是研究體內蛋白質與DNA相互作用的有力工具,通常用于轉錄因子結合位點或組蛋白特異性修飾位點的研究。將ChIP與第二代測序技術相結合的ChIP-Seq技術,能夠高效地在全基因組范圍內檢測與組蛋白、轉錄因子等互作的DNA區段。

ChIP-Seq的原理是:首先通過染色質免疫共沉淀技術(ChIP)特異性地富集目的蛋白結合的DNA片段,并對其進行純化與文庫構建;然后對富集得到的DNA片段進行高通量測序。研究人員通過將獲得的數百萬條序列標簽精確定位到基因組上,從而獲得全基因組范圍內與組蛋白、轉錄因子等互作的DNA區段信息。

什么是CHIRP-Seq

CHIRP-Seq( Chromatin Isolationby RNA Purification )是一種檢測與RNA綁定的DNA和蛋白的高通量測序方法。方法是通過設計生物素或鏈霉親和素探針,把目標RNA拉下來以后,與其共同作用的DNA染色體片段就會附在到磁珠上,最后把染色體片段做高通量測序,這樣會得到該RNA能夠結合到在基因組的哪些區域,但由于蛋白測序技術不夠成熟,無法知道與該RNA結合的蛋白。

什么是RIP-seq

RNA Immunoprecipitation是研究細胞內RNA與蛋白結合情況的技術,是了解轉錄后調控網絡動態過程的有力工具,能幫助我們發現miRNA的調節靶點。這種技術運用針對目標蛋白的抗體把相應的RNA-蛋白復合物沉淀下來,然后經過分離純化就可以對結合在復合物上的RNA進行測序分析。

RIP可以看成是普遍使用的染色質免疫沉淀ChIP技術的類似應用,但由于研究對象是RNA-蛋白復合物而不是DNA-蛋白復合物,RIP實驗的優化條件與ChIP實驗不太相同(如復合物不需要固定,RIP反應體系中的試劑和抗體絕對不能含有RNA酶,抗體需經RIP實驗驗證等等)。RIP技術下游結合microarray技術被稱為RIP-Chip,幫助我們更高通量地了解癌癥以及其它疾病整體水平的RNA變化。

什么是CLIP-seq

CLIP-seq,又稱為HITS-CLIP,即紫外交聯免疫沉淀結合高通量測序(crosslinking-immunprecipitationand high-throughput sequencing), 是一項在全基因組水平揭示RNA分子與RNA結合蛋白相互作用的革命性技術。其主要原理是基于RNA分子與RNA結合蛋白在紫外照射下發生耦聯,以RNA結合蛋白的特異性抗體將RNA-蛋白質復合體沉淀之后,回收其中的RNA片段,經添加接頭、RT-PCR等步驟,對這些分子進行高通量測序,再經生物信息學的分析和處理、總結,挖掘出其特定規律,從而深入揭示RNA結合蛋白與RNA分子的調控作用及其對生命的意義。

什么是染色體構象捕獲技術

3C 通常是用啟動子或者某一個基因或者基因組某一個短的片段在鄰近的幾十kb或者幾百kb基因組掃描可以獲得相互作用區域。由于實驗需要特異性引物,因而實驗室相當費力的,且檢測范圍小。

4C同3C一樣做單位點的檢測,但其檢測擴展到了整個基因組上。主要是引入了反向PCR,因而只需要對這一單一位點設計引物即可。

5C 做兩個大片段之間相互作用點的檢測,可以達到10Mb水平。其仍需使用引物,且引物設計是其技術的難點。

Hi-C 可以實現基因組對基因組水平的檢測,但是獲得高精度需要非常大的測序深度

ChIA-PET標在于特定的蛋白因子及其相關聯的染色質相互作用.該技術將配對末端標簽測序技術與ChIP相結合, 對富集了某種蛋白質的DNA 片段進行交聯, 可以測定全基因組范圍的特定轉錄因子參與的染色質遠程交互作用, 從而可以呈現高特異性和高分辨率的染色質相互作用.

什么是Hi-C輔助基因組組裝

Hi-C輔助基因組組裝是指在已有二代或三代或光學圖譜輔助組裝的Draft genome序列和已知染色體數目的前提下,利用Hi-C測序數據將Draft genome序列進行染色體群組的劃分,并確定各序列在染色體上的順序和方向,使基因組組裝組裝水平提升到染色體水平的技術。

什么是metagenomic(宏基因組)

Magenomics研究的對象是整個微生物群落。相對于傳統單個細菌研究來說,它具有眾多優勢,其中很重要的兩點:(1) 微生物通常是以群落方式共生于某一小生境中,它們的很多特性是基于整個群落環境及個體間的相互影響的,因此做Metagenomics研究比做單個個體的研究更能發現其特性;(2)Metagenomics研究無需分離單個細菌,可以研究那些不能被實驗室分離培養的微生物。

宏基因組是基因組學一個新興的科學研究方向。宏基因組學(又稱元基因組學,環境基因組學,生態基因組學等),是研究直接從環境樣本中提取的基因組遺傳物質的學科。傳統的微生物研究依賴于實驗室培養,宏基因組的興起填補了無法在傳統實驗室中培養的微生物研究的空白。過去幾年中,DNA測序技術的進步以及測序通量和分析方法的改進使得人們得以一窺這一未知的基因組科學領域。

什么是SNP、SNV(單核苷酸位點變異)

單核苷酸多態性singlenucleotide polymorphism,SNP 或單核苷酸位點變異SNV。個體間基因組DNA序列同一位置單個核苷酸變異(替代、插入或缺失)所引起的多態性。不同物種、個體基因組DNA序列同一位置上的單個核苷酸存在差別的現象。有這種差別的基因座、DNA序列等可作為基因組作圖的標志。人基因組上平均約每1000個核苷酸即可能出現1個單核苷酸多態性的變化,其中有些單核苷酸多態性可能與疾病有關,但可能大多數與疾病無關。單核苷酸多態性是研究人類家族和動植物品系遺傳變異的重要依據。在研究癌癥基因組變異時,相對于正常組織,癌癥中特異的單核苷酸變異是一種體細胞突變(somatic mutation),稱做SNV。

什么是INDEL (基因組小片段插入)

基因組上小片段(>50bp)的插入或缺失,形同SNP/SNV。

什么是copy number variation(CNV):基因組拷貝數變異

基因組拷貝數變異是基因組變異的一種形式,通常使基因組中大片段的DNA形成非正常的拷貝數量。例如人類正常染色體拷貝數是2,有些染色體區域拷貝數變成1或3,這樣,該區域發生拷貝數缺失或增加,位于該區域內的基因表達量也會受到影響。如果把一條染色體分成A-B-C-D四個區域,則A-B-C-C-D/A-C-B-C-D/A-C-C-B-C-D/A-B-D分別發生了C區域的擴增及缺失,擴增的位置可以是連續擴增如A-B-C-C-D也可以是在其他位置的擴增,如A-C-B-C-D。

什么是structure variation(SV):基因組結構變異

染色體結構變異是指在染色體上發生了大片段的變異。主要包括染色體大片段的插入和缺失(引起CNV的變化),染色體內部的某塊區域發生翻轉顛換,兩條染色體之間發生重組(inter-chromosometrans-location)等。一般SV的展示利用Circos軟件。

什么是Segment duplication

一般稱為SD區域,串聯重復是由序列相近的一些DNA片段串聯組成。串聯重復在人類基因多樣性的靈長類基因中發揮重要作用。在人類染色體Y和22號染色體上,有很大的SD序列。

什么是genotype and phenotype

既基因型與表型;一般指某些單核苷酸位點變異與表現形式間的關系。

什么是Read?

高通量測序平臺產生的短序列就稱為reads。PE125,就是讀長為125bp雙端測序。

什么是Contig?

拼接軟件基于reads之間的overlap區,拼接獲得的序列稱為Contig(重疊群),無N。

什么是Scaffold?

基因組de novo測序,通過reads拼接獲得Contigs后,往往還需要構建454 Paired-end庫或Illumina Mate-pair庫,以獲得一定大小片段(如3Kb、6Kb、10Kb、20Kb)兩端的序列?;谶@些序列,可以確定一些Contig之間的順序關系,這些先后順序已知的Contigs組成Scaffold(含有N)。

什么是Contig N50?

Reads拼接后會獲得一些不同長度的Contigs。將所有的Contig長度相加,能獲得一個Contig總長度。然后將所有的Contigs按照從長到短進行排序,如獲得Contig 1,Contig 2,Contig 3...………Contig 25。將Contig按照這個順序依次相加,當相加的長度達到Contig總長度的一半時,最后一個加上的Contig長度即為Contig N50。舉例:Contig 1+Contig 2+ Contig 3+Contig4=Contig總長度*1/2時,Contig 4的長度即為Contig N50。Contig N50可以作為基因組拼接的結果好壞的一個判斷標準。

什么是Scaffold N50?

Scaffold N50與Contig N50的定義類似。Contigs拼接組裝獲得一些不同長度的Scaffolds。將所有的Scaffold長度相加,能獲得一個Scaffold總長度。然后將所有的Scaffolds按照從長到短進行排序,如獲得Scaffold 1,Scaffold 2,Scaffold 3...………Scaffold 25。將Scaffold按照這個順序依次相加,當相加的長度達到Scaffold總長度的一半時,最后一個加上的Scaffold長度即為Scaffold N50。舉例:Scaffold 1+Scaffold 2+Scaffold 3 +Scaffold 4 +Scaffold 5=Scaffold總長度*1/2時,Scaffold 5的長度即為Scaffold N50。Scaffold N50可以作為基因組拼接的結果好壞的一個判斷標準。

什么是測序深度和覆蓋度?

測序深度是指測序得到的總堿基數與待測基因組大小的比值。假設一個基因大小為2M,測序深度為10X,那么獲得的總數據量為20M。覆蓋度是指測序獲得的序列占整個基因組的比例。由于基因組中的高GC、重復序列等復雜結構的存在,測序最終拼接組裝獲得的序列往往無法覆蓋有所的區域,這部分沒有獲得的區域就稱為Gap。例如一個細菌基因組測序,覆蓋度是98%,那么還有2%的序列區域是沒有通過測序獲得的。

什么是RPKM、FPKM

RPKM,ReadsPer Kilobase of exon model per Million mapped reads, is defined in thisway [Mortazavi etal., 2008]:

每1百萬個map上的reads中map到外顯子的每1K個堿基上的reads個數。

假如有1百萬個reads映射到了人的基因組上,那么具體到每個外顯子呢,有多少映射上了呢,而外顯子的長度不一,那么每1K個堿基上又有多少reads映射上了呢,這大概就是這個RPKM的直觀解釋。

如果對應特定基因的話,那么就是每1000000 mapped到該基因上的reads中每kb有多少是mapped到該基因上的exon的read

Total exon?reads

This is the number in the column with header Total exonreads in the rowfor the gene. This is the number of reads that have beenmapped to a region inwhich an exon is annotated for the gene or across theboundaries of two exons oran intron and an exon for an annotated transcript ofthe gene. For eukaryotes,exons and their internal relationships are defined byannotations of type mRNA.映射到外顯子上總的reads個數。這個是映射到某個區域上的reads個數,這個區域或者是已知注釋的基因或者跨兩個外顯子的邊界或者是某個基因已經注釋的轉錄本的內含子、外顯子。對于真核生物來說,外顯子和它們自己內部的關系由某類型的mRNA來注釋。

Exonlength:

This is the number in the column with theheader Exon length inthe row for the gene, divided by 1000. This is calculatedas the sum of thelengths of all exons annotated for the gene. Each exon isincluded only once inthis sum, even if it is present in more annotatedtranscripts for the gene.Partly overlapping exons will count with their fulllength, even though theyshare the same region.外顯子的長度。計算時,計算所有某個基因已注釋的所有外顯子長度的總和。即使某個基因以多種注釋的轉錄本呈現,這個外顯子在求和時只被包含一次。即使部分重疊的外顯子共享相同的區域,重疊的外顯子以其總長來計算。

Mapped reads

The sum of all the numbers in the column with header Totalgenereads. The Total gene reads for a gene is the total number ofreads that aftermapping have been mapped to the region of the gene. Thus thisincludes all thereads uniquely mapped to the region of the gene as well asthose of the readswhich match in more places (below the limit set in thedialog in figure 18.110) that have been allocated tothis gene's region. Agene's region is that comprised of the flanking regions(if it was specified infigure 18.110), the exons, the introns andacross exon-exonboundaries of all transcripts annotated for the gene. Thus,the sum of the totalgene reads numbers is the number of mapped reads for thesample (you can findthe number in the RNA-Seq report).map的reads總和。映射到某個基因上的所有reads總數。因此這包含所有的唯一映射到這個區域上的reads。

舉例:比如對應到該基因的read有1000個,總reads個數有100萬,而該基因的外顯子總長為5kb,那么它的RPKM為:10^9*1000(reads個數)/10^6(總reads個數)*5000(外顯子長度)=200或者:1000(reads個數)/1(百萬)*5(K)=200這個值反映基因的表達水平。

FPKM(fragmentsper kilobase of exon per million fragments mapped)

FPKM與RPKM計算方法基本一致。不同點就是FPKM計算的是fragments,而RPKM計算的是reads。Fragment比read的含義更廣,因此FPKM包含的意義也更廣,可以是pair-end的一個fragment,也可以是一個read。

什么是轉錄本重構

用測序的數據組裝成轉錄本。有兩種組裝方式:1,de-novo構建; 2,有參考基因組重構。其中de-novo組裝是指在不依賴參考基因組的情況下,將有overlap的reads連接成一個更長的序列,經過不斷的延伸,拼成一個個的contig及scaffold。常用工具包括velvet,trans-ABYSS,Trinity等。有參考基因組重構,是指先將read貼回到基因組上,然后在基因組通過reads覆蓋度,junction位點的信息等得到轉錄本,常用工具包括scripture、cufflinks。

什么是表達譜

基因表達譜(geneexpression profile):指通過構建處于某一特定狀態下的細胞或組織的非偏性cDNA文庫,大規模cDNA測序,收集cDNA序列片段、定性、定量分析其mRNA群體組成,從而描繪該特定細胞或組織在特定狀態下的基因表達種類和豐度信息,這樣編制成的數據表就稱為基因表達譜

什么是比較基因組學

比較基因組學(ComparativeGenomics)是基于基因組圖譜和測序基礎上,對已知的基因和基因組結構進行比較,來了解基因的功能、表達機理和物種進化的學科。利用模式生物基因組與人類基因組之間編碼順序上和結構上的同源性,克隆人類疾病基因,揭示基因功能和疾病分子機制,闡明物種進化關系,及基因組的內在結構。

什么是基因組注釋

基因組注釋(Genomeannotation) 是利用生物信息學方法和工具,對基因組所有基因的生物學功能進行高通量注釋,是當前功能基因組學研究的一個熱點?;蚪M注釋的研究內容包括基因識別和基因功能注釋兩個方面?;蜃R別的核心是確定全基因組序列中所有基因的確切位置。

四、主要注意問題

1.建庫

原理基本如下,將基因組序列采用鳥槍法打碎——俗稱建庫,然后采用凝膠電泳的方式將不同長度的片段分離,比如現在建庫,短庫一般建180bp,200bp或者300bp等。這里的180 和300 就是測序片段的長度。當然因為測序儀的讀長是固定的,比如110,125,或者450等。公司現在采用的是220bp文庫,讀長為125bp,因為是雙端測序,因此會有30bp的overlap區(這些是后期利用allpath-lg組裝的必要條件)。然后大文庫測序采用的時環化的技術,同樣全基因組鳥槍之后,跑膠,跑出我們需要的相應的長度,比如3k,5k,7k,14k等。得到這些數據之后,再將其打斷,然后測序,因為這里有一個環化的過程,所以這里的方向是RF(小文庫是FR)。

2.過濾

小文庫數據拿到手之后,一般要將質量較低的過濾掉,然后去掉序列兩端的接頭序列,而大文庫處理過濾低質量和過濾掉兩端接頭序列之外,還要將中間的接頭過濾掉。對于過濾大文庫接頭的程序,我推薦兩個,一個是R語言寫的Relox,這個要求你指定接頭。還有一個就是NXtrim,美國冷泉港開發的一款專門過濾illumina公司的大文庫數據接頭。

3.評估

做完這些數據處理之后,一般還要對插入片段的評估。插入片段其實就是文庫的大小。比如300bp的文庫,插入片段就是300bp,但是我們都應該知道在目前的測序水平下,難免會有失誤和誤差,誤差導致的后果是雖然插入片段是300bp,但是只能是平均值是300bp,存在一個方差,大概在幾十bp左右。通常誤差我們是可以接受的,而對于失誤,我們就要把它給找出來,如果插入片段,嚴重偏離300bp,那么就意味著建庫失敗。通常我們采用的檢驗方法是將數據進行基因組組裝,組裝之后進行soap比對,然后畫出比對的效率圖。有人會問了難道只能組裝完之后才能進行插入片段評估嗎?我不知道其他的方式,只能說莫須有。

二代測序主要的使用工具,小編推薦Softberry家的工具,另外生信人是Softberry在中國的代理商。有誰想買的話,可以聯系我們哦。http://www.softberry.com/

平臺上提供的工具基本上從基因組,轉錄組,蛋白組統統都有。免費試用。


第三代測序技術


一、簡介

第三代測序技術目前在市場上較為活躍的是Pacbio公司的RS II系列 和Sequl系列。二代測序主要的長度較短的問題,Pacbio將會徹底給予解決,目前其讀長在9Kb以上,準確性在85%以上。通量較二代差距很大,目前Sequl的一個cell可以產出5 Gb左右。這個通量目前對于科研市場是消費的起的,但是對于臨床檢測,成本較高。不過值得慶幸的是,他們的CTO承諾18年一個cell可以產出150Gb,到那個時候,基本上就是1萬元denovo 一個人。這對于復雜疾病的破譯非常具有意義。

第三代測序技術是指單分子測序技術。DNA測序時,不需要經過PCR擴增,實現了對每一條DNA分子的單獨測序。第三代測序技術也叫從頭測序技術,即單分子實時DNA測序。

主要包括單分子熒光技術,也就是不需要擴增,每一個分子顯示一種光,然后實時去監控,去讀取。因此這里如何構建一個環境,讓核酸分子單獨發光,去識別是技術難點。

最近國內較火的瀚?;虻腉enoCare也是基于單分子熒光技術的。

二、Pacbio主要應用

目前三代數據主要應用在科研市場的兩個方向上,第一個是基因組的組裝,另一個就是全長轉錄組。

全長轉錄組上的應用其實沒啥說的,他不需要組裝,只需要糾錯,然后識別就好了,定量還是利用二代測序。這里就不說了,主要說下三代組裝上的一些情況。

1.糾錯

第一個就是由于三代數據的隨機錯誤很多,因此對數據進行糾錯是繞不過去的,介紹兩款軟件,一款是pacbioToCa,一款是ectool。一個是利用二代數據糾錯,一個是利用contig進行糾錯。

2.組裝

第二個軟件就是三代數據的組裝,推薦celera Assembly。當然肯定還有其他的牛X的軟件因此我們很難拿到。對了,多一句嘴,官網說單獨用三代組裝的話,深度要到40x。

3.混拼

第三個軟件是混拼,也就是二代數據和三代數據一起組裝。軟件為,不廢話,官網要求深度為20x。

4.補洞

第四個軟件是我喜歡的,就是利用三代數據的長片段來填補二代數據組裝完的gao和連接contig為scaffold。推薦軟件PBjerry。官網要求深度為5X。

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三、三代全長轉錄本分析工具

三代全長轉錄本在輔助基因注釋,可變剪接分析,融合基因檢測方面可以說大顯身手,下面小編列了幾個工具及對應的下載地址,供大家參考。大家有好的最新的工具歡迎留言補充!

1. 可變剪接鑒定(3個工具)

1)網址:https://github.com/liuxiaoxian/IsoSeq_AS_de_novo

Liu X, Mei W, Soltis P S, et al. Detecting Alternatively Spliced Transcript Isoforms from Single‐Molecule Long‐Read Sequences without a Reference Genome[J]. Molecular Ecology Resources, 2017.

2)網址:http://splicegrapher.sourceforge.net/

Rogers M F, Thomas J, Reddy A S N, et al. SpliceGrapher: detecting patterns of alternative splicing from RNA-Seq data in the context of gene models and EST data[J]. Genome biology, 2012, 13(1): R4.

3)網址:https://sourceforge.net/projects/cash-program/

Wu W, Zong J, Wei N, et al. CASH: a constructing comprehensive splice site method for detecting alternative splicing events[J]. Briefings in Bioinformatics, 2017: bbx034.

2. 多平臺結合分析高基因密度基因組

網址:https://github.com/flemingtonlab/public

O’Grady T, Wang X, H?ner Zu Bentrup K, Baddoo M, Concha M, Flemington EK. Global transcript structure resolution of high gene density genomes through multi-platform data integration. Nucleic Acids Res. 2016 Jul 12; PMID: 27407110.

3. 全長轉錄本分析流程TAPIS

網址:https://bitbucket.org/comp_bio/tapis

Abdel-Ghany S E, Hamilton M, Jacobi J L, et al. A survey of the sorghum transcriptome using single-molecule long reads[J]. Nature communications, 2016, 7.

4. 全長轉錄組瀏覽器

網址:https://github.com/goeckslab/isoseq-browser

Hu J, Uapinyoying P, Goecks J. Interactive analysis of Long-read RNA isoforms with Iso-Seq Browser[J]. bioRxiv, 2017: 102905.

5.全長轉錄組測序新轉錄結構發現注釋工具

網址:https://bitbucket.org/ConesaLab/sqanti

Tardaguila M, de la Fuente L, Marti C, et al. SQANTI: extensive characterization of long read transcript sequences for quality control in full-length transcriptome identification and quantification[J]. bioRxiv, 2017: 118083.

6.全長轉錄組Iso-Seq和RNA-Seq集合進行無參考轉錄組分析

Ning G, Cheng X, Luo P, et al. Hybrid sequencing and map finding (HySeMaFi): optional strategies for extensively deciphering gene splicing and expression in organisms without reference genome[J]. Scientific Reports, 2017, 7.

另外一種技術就是單分子納米技術,顧名思義,就是讓核酸分子單獨的經過納米通道,通過每個分子不同的電信號進行識別。這個技術的代表是牛津大學的naropore技術。


?納米孔測序技術


納米孔測序技術是最近幾年興起的新一代測序技術。目前測序長度可以達到150kb。這項技術開始于90年代,經歷了三個主要的技術革新:一、單分子DNA從納米孔通過;二、納米孔上的酶對于測序分子在單核苷酸精度的控制;三、單核苷酸的測序精度控制。目前市場上廣泛接受的納米孔測序平臺是Oxford Nanopore Technologies(ONT)公司的MinION納米孔測儀。它的特點是單分子測序,測序讀長長(超過150kb),測序速度快,測序數據實時監控,機器方便攜帶等。這篇綜述重點總結了MinION測序儀的技術特點和應用領域。


一、?MinION測序技術簡介

MinION納米孔測序儀的核心是一個有2,048個納米孔,分成512組,由專用集成電路控制的flow cell。測序原理見圖1a所示:首先,將雙分子DNA連接lead adaptor(藍色),hairpin adaptor(紅色)和trailing adaptor(棕色);當測序開始,lead adaptor帶領測序分子進入由酶控制的納米孔,lead adaptor后是template read(即待測序的DNA分子)通過納米孔,hairpin adaptor的作用是DNA雙鏈測序的保證,然后complement read(待測序分子的互補鏈)通過納米孔,最后是trailing adaptor通過。在上述測序方法中,template read和complement read依次通過納米孔,利用pairwise alignment,它們組合成2D read;而在另外一種測序方法中,不使用hairpin adaptor,只測序template read,最終形成1D read。后一種測序方法通量更高,但是測序準確性低于2D read。每個接頭序列(adaptor)通過納米孔引起的電流變化不同(圖1c),這種差別可以用來做堿基識別。

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二、 MinION相對于其他NGS測序平臺的優勢

1、堿基修飾的檢測

納米孔測序技術可以檢測四種胞嘧啶(cytosine)堿基修飾,分別為5-methycytosine,5-hydroxymethycytosine,5-formylcytosine和5-carboxylcytosine。檢測準確率為92%-98%。

2、實時測序監控

對于臨床實踐,實時獲取和分析DNA/RNA序列是一件很重要的事情。對于傳統的NGS測序,做到這一點非常不易。但對于MinION,實現起來相對容易。這不僅是因為MinION體積小,易操作等,更是因為在測序過程中單分子穿過納米孔,其電流變化可以檢測并識別,這種設計允許用戶在測序過程中根據實時結果做出一些判斷。

實時測序監控對于MinION針對特定目標序列測序有重要的應用(圖2):當DNA片段通過納米孔時,如果電流變化呈現與目標序列一樣的趨勢,則通過納米孔。如果DNA片段與目標序列呈現不同的電流變化趨勢,則不能通過納米孔。通過這樣的方式,實現目標序列的富集,從而顯著減少測序時間,對于在野外和即時診療有重要意義。

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3、測得更長的read

用MinION測序儀,對于1D read可以獲得300kb長的read;對于2D read可以獲得60kb長的read。利用MinION測序儀產生的長read,研究人員設法填充了人參考基因組Xq24號染色體一個長50kb的gap。該區域存在多個CT47基因串聯拷貝,研究人員利用MinION的長read判斷該區域極有可能存在8個CT47基因拷貝(圖3)。

4、結構變異的檢測

NGS短序列的特征使結構變異的檢測往往不準確。這個問題在癌癥的檢測中尤其嚴重,這是因為癌癥組織中充斥各種結構變異。研究人員發現利用MinION測得的幾百個拷貝的長read得到的結構變異結果比NGS平臺測得的上百萬read得到的結果更可靠。

5、RNA表達分析

對于RNA表達分析,NGS平臺測得的短序列帶來的問題是序列需要進行拼接,才能得到轉錄本。這給可變剪切研究帶來困擾。因為通常情況下NGS測序不能產生足夠的信息將不同形式的可變剪切區分開來。而利用MinION測序儀產生的長read,可以更好地解決這個問題。研究人員利用果蠅的Dscam1基因為例,其存在18,612種可變剪切形式,利用MinION測序儀可以檢測到超過7,000種可變剪切形式,而這樣的結果利用NGS的短序列測序是不能夠獲得的。


6、生物信息學配套軟件的發展

近些年來,隨著生物信息分析方法的發展,MinION測序reads成功比對參考基因組的比例已經從66%提升至92%。文章下面對各種工具的適用場景進行了分別介紹。工具概述見表1。

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1、堿基識別工具

Metrichor是ONT公司推出的基于隱馬爾可夫模型進行堿基識別的軟件。它的使用需要網絡連接。MinION注冊用戶需要獲得開發者賬號才能獲得軟件的源代碼。2016年初,兩個實驗室分別開發了Nanocall和DeepNano軟件。這兩個軟件都可以在本地運行,不需要網絡連接。Nanocall基于隱馬爾可夫模型,可對1D read在本地進行堿基識別;DeepNano基于recurrent neural network framework,可以獲得比隱馬爾可夫模型更準確的堿基識別。

2、序列比對工具

傳統的NGS序列比對軟件不能滿足MinION序列比對的需求。這是因為MinION測序數據錯誤率相對高且序列長,即使調整參數也不能取得好的效果。在這種情況下,適合MinION測序數據的比對軟件應運而生。

MarginAlign是通過更好地估計MinION測序reads測序錯誤來源從而提高與參考基因組的比對效率。通過評估檢測到的變異,發現其顯著提高了比對的準確性。由于MarginAlign是基于LAST或BWA mem的比對結果進行優化,結果的最終準確性依賴最初的比對結果。

GraphMap是另一個用于MinION測序數據比對的軟件。它利用的是一種啟發式(heuristics)方法,對高錯誤率reads和長reads進行了優化。一項研究表明GraphMap比對的靈敏性可與BLAST媲美,且它對reads測序錯誤率的估計與MarginAlign相當。

3、從頭組裝工具

MinION測序數據不適合利用NGS數據組裝的de Bruijn圖法進行組裝,主要存在兩方面的原因。第一,de Bruijn圖法等方法依賴測序reads拆分的k-mer測序準確,而高錯誤率的MinION測序reads不能保證這一點;第二,de Bruijn圖的結構不適用長reads。

MinION測序數據的長reads更適合Sanger測序時期基于有overlap的共有(consensus)序列組裝的方法。需要的是在組裝前進行測序reads的糾錯。第一個基于這種原理進行組裝的研究組利用MinION數據組裝了一個完整的E. coli K-12 MG1655基因組,序列準確率達到99.5%。他們利用的流程稱為nanocorrect,首先利用graph- based,greedy partial order aligner方法進行糾錯,然后利用Celera Assembler將糾錯后的reads進行組裝,最后利用nanopolish對組裝結果進行進一步提升。

4、單核苷酸變異檢測工具

Reference allele bias是一種在變異檢測中傾向于少檢測出變異的現象。該現象在測序reads錯誤率高的情況下尤為嚴重。

MarginAlign中的marginCaller模塊是研究機構開發的適用于MinION測序數據的變異檢測軟件。MarginCaller利用maximum-likelihood參數估計和多條測序reads序列比對來檢測單核苷酸變異。當計算機模擬出測序錯誤為1%時,測序深度在60X,marginCaller檢測出的SNV具有97%的準確率和完整度。另外一項研究中,研究者利用GraphMap方法,檢測人基因組的雜合變異,可以達到96%的準確率。利用計算機模擬的數據,GraphMap同樣可以高準確率,高完整度地檢測出結構變異。

Nanopolish也可以用來檢測變異。它用的是event-level alignment算法。在該方法中,從參考基因組序列開始,依次評估參考基因組序列產生的電信號與測序reads的相似性進而依次修飾參考基因組序列,生成一個consensus read。直到consensus read與測序read產生的電信號足夠相似,將consensus read與參考基因組序列比較,得到變異。該方法在埃博拉病毒的研究中有大約80%的準確性。

PoreSeq采用與Nanopolish類似的算法。它可以利用更低深度的測序數據獲得高準確率和高完整度的SNV檢測。在一項研究中,PoreSeq在16X測序深度下獲得99%準確率和完整度的SNV檢測,與marginAlign相比,它顯著降低了測序深度。

5、共有序列的測序(consensus sequencing)方法

MinION測序數據目前只有92%的準確性。在低深度測序的情況下,不能夠滿足類似單體型(haplotype phasing)和人樣品的SNV檢測的要求。文章提到的解決問題的方法是rolling circle amplication,它的原理是將一個片段進行多次擴增,在一個DNA分子上生成多個拷貝,這樣最終獲得的共有序列測序結果的準確率可以達到97%。


三、MinION目前的應用領域

?1、即時檢測傳染源

NGS測序方法可以在醫院環境下進行傳染源等病菌的檢測,而MinION測序方法提供的是一種全新的體驗。MinION在測序讀長,攜帶的方便性,檢測時長方面具有NGS不可比的優勢。文獻記載從樣品準備到發現致病菌只需要6小時時間,而從樣品放置機器到發現致病菌只需要4分鐘。文章列舉了截至目前用MinION測序儀涉及研究的物種及詳細描述了西非爆發埃博拉病毒時,MinION測序方法在病毒檢測過程中起到的重要作用。

2、非整倍體檢測

MinION可以在胎兒非整倍體產前檢測中發揮重要作用。利用NGS平臺,通常需要1-3周時間獲得結果。而利用MinION測序方法,文獻報道只需要4小時。

3 、太空應用

在太空飛行中,發掘細菌和病毒是很困難的事情。大部分研究是將樣品帶回地球進行測序鑒定。目前,NASA準備利用MinION測序儀在國際空間站進行病菌的實時測序。

四、 展望

1 、PromethION

為了滿足研究人員對高通量測序的需求,ONT公司開發了一個臺式納米孔測序儀—PromethION。PromethION有48個flow cell,可以單獨運行也可以并行。每個flow cell包括3,000個通道(channel),每天產生6Tb測序數據。

2、 測序read準確性

目前MinION測序儀的測序準確率在92%左右。對于類似致病菌和可變剪切的發掘,這樣的測序準確率可以滿足需求。但是對于臨床檢測,通常read準確率需要達到99.99%。因此,文章提到ONT公司需要在測序相關的化學反應和堿基識別軟件方面進行優化。

另外,文章提到MinION測序方法存在非隨機的測序錯誤。比如MinION不能很好處理長于6個核苷酸的同聚物的測序,同時缺少堿基修飾檢測的內參訓練。如果這兩個問題能夠得到解決,共有序列(consensus)測序的準確率可以達到大于99.99%。

3 、測序read長度

目前MinION測序長度達到150kb。在未來一段時間,可以期許其測序長度可以得到更大提升。

4 、RNA直接測序

逆轉錄和PCR擴增會導致很多RNA自身信息的丟失,所以目前ONT公司和一些研究機構正在嘗試用納米孔技術進行RNA直接測序。之前的研究已經為此奠定了基礎,比如研究表明可以對tRNA進行單通道和固態納米孔(solid-state nanopore)檢測,且納米孔可以檢測DNA和tRNA的堿基修飾。

5 、單分子蛋白測序

目前,質譜(mass spectrometry)是做蛋白組分析較好的技術,但是對于靈敏性,準確性和分辨率,目前的技術都存在局限性。2013年一項研究報道了酶介導的蛋白通過單通道納米孔。這項研究表明蛋白的序列特征可以被檢測。這些發現為蛋白質納米孔測序奠定了很好的基礎。

五、參考文獻

The Oxford Nanopore MinION: delivery of?nanopore sequencing to the genomics?community


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